A mathematical model of reaction wood formation with emphasis on the hormonal interactions

Abstract

In dieser Arbeit werden die hormonellen Prozesse in Bäumen während der Reaktionsholzbildung untersucht. Während die physikalischen Eigenschaften von Reaktionsholz in der Vergangenheit vielfach untersucht wurden, sind die hormonellen Vorgänge, die der Bildung von Reaktionsholz zugrundeliegen, nach wie vor unklar. Ein erschwerender Faktor für die allgemeine Beschreibung dieser Prozesse ist, dass diese hormonellen Prozesse in verschiedenen Bäumen sehr unterschiedlich sein können. Ziel dieser Arbeit war es, ein mathematisches Modell zu erstellen, das die allgemeinen zugrundeliegenden hormonellen Interaktionen und Flüsse beschreibt und auf verschiedene Baumarten angewendet werden kann.Um dieses Ziel zu erreichen, wurde zuerst eine Literaturstudie durchgeführt, um Informationen über die hormonellen Prozesse bei der Reaktionsholzbildung zu sammeln. Die hormonellen Interaktionen und Effekte wurden dann mit Hilfe der Prinzipien gewöhnlicher Differentialgleichungen (ODEs) in ein mathematisches Modell übertragen. Das Modell, insbesondere die Parameter, wurden iterativ angepasst und mit Untersuchungs- und Berechnungsmethoden unter Verwendung von MATLAB spezifiziert. Das Ergebnis dieses Prozesses ist ein allgemeines Modell für die Reaktionsholzbildung,ein ODE-System siebter Ordnung mit 30 Parametern, das als Grundlage für die Erstellung mathematischer Modelle für spezifische Beispiele verwendet werden kann.Nachdem alle relevanten Methoden zur Verfeinerung des mathematischen Modells nach bestem Wissen und Gewissen ausgeschöpft worden sind, erfolgte als nächster Schritt die Spezialisierung des Modells für eine bestimmte Baumart, nämlich der Pappel, verlagert. Unter Verwendung des zuvor beschriebenen allgemeinen Modells, das als Leitbild für die Erstellung mathematischer Modelle von hormonellen Prozessen für bestimmte Baumarten (oder Pflanzen im Allgemeinen) betrachtet werden kann, und der Werkzeuge und Methoden, die bereits bei der Verfeinerung des allgemeinen Modells verwendet wurden, wurde ein Modell erstellt, das die Reaktionsholzbildung in Pappeln beschreibt. Es handelt sich um ein ODE-System sechster Ordnung mit 20 Parametern. Die durch dieses Modell vorhergesagten Trends hinsichtlich der inkludierten Hormonkonzentrationen wurden,sofern in der Literatur vorhanden, mit experimentell ermittelten Daten verglichen – hierbei wurden zufriedenstellende Übereinstimmungen festgestellt.Die Ergebnisse, sowie die in dieser Arbeit verwendeten Methoden können zur weiteren Erforschung der hormonellen Prozesse bei der Reaktionsholzbildung genutzt werden. Die erstellten Modelle bilden eine breite Basis für die Erstellung entsprechender Modelle für andere Baumarten. Sobald weitere experimentelle Daten zur Quantifizierung der für die Reaktionsholzbildung maßgeblichen hormonellen Prozesse zugänglich werden, ist zu erwarten, dass die in dieser Arbeit entwickelten Modelle weiter verbessert werden können, was mittel- und langfristig die zuverlässige Vorhersage der mechanobiologisch regulierten Bildung von Reaktionsholz erlauben wird.

This thesis investigates the hormonal processes in trees during the formation of reaction wood. Although the physical properties of reaction wood have been well studied in the past, the exact hormonal processes remain unclear. A complicating factor for the general description of these processes is that the hormonal processes during reaction wood formation can be very different depending on the tree species. The goal of this thesis was to build a mathematical model describing the general underlying hormonal interactions and fluxes, which then can be applied to various tree species. To achieve this goal information was gathered from literature regarding the hormonal processes in reaction wood formation. The hormonal interactions and fluxes were then translated into a mathematical model by using the principles of ordinary differential equations (ODEs). The model, especially the parameters, were iteratively adapted and specified with investigative and computational methods using MATLAB. This process resulted in a general model, a 7th order ODE system with 30 parameters, for reaction wood formation, which can be used as a foundation for building mathematical models for specific examples.Once all relevant methods to refine the mathematical model were, to the best of the candidates knowledge, exploited, the focus was shifted to studying one particular tree species, namely poplar trees. Using the general model, which can be considered as blueprint for compiling mathematical models for specific kinds of trees (or plants in general), and the tools and methods, which have already been utilized during the refinement of the general model, a specialized model was created describing the reaction wood formation in poplar trees. It is a 6th order ODE system with 20 parameters. The hormone concentrations predicted through this model were compared to respective experimental data available in open literature – thereby, satisfying agreements were observed.The results as well as the methods used in this thesis can be used to further investigate the hormonal interactions during reaction wood formation. The generated models provide a foundation on which models can be built in the future, describing hormonal processes for other tree species. Once further experimental data allowing for quantification of the processes driving reaction wood formation become available, it is expected that the models developed in this work can be further improved. This will lead, in the long run, to models reliably predicting the mechanobiologically regulated formation of reaction wood.