Neurocontrol of standing and walking : analysis of the electrically stimulated lumbar generator for extension in paraplegic human

Abstract

Recent studies have provided evidence for the human lumbar cord being capable of producing locomotor movement autonomously. Does the spinal cord also harbour a generator for lower limb extension? The present work deals with this question by analysing electromyographic data which had been recorded during epidural lumbar cord stimulation in subjects with a long history of complete spinal cord injury. Sustained non-patterned electric stimulation—applied at a frequency of 5-15 Hz and an intensity at which thigh and leg muscles contract briefly—is found to initiate and retain an extension of paralysed lower extremities. In the electromyography, the induced movement is reflected by a characteristic, time-dependent distribution of lower limb muscle activity. Several observations independently suggest the involvement of spinal interneuronal circuitry in the generation and control of epidurally evoked extension. Frequency-dependent selection between alternative spinal pathways appears to contribute to this control. A respective neuronal network model including elementary neurophysiological mechanisms (temporal summation of postsynaptic potentials, and presynaptic inhibition) is developed. Its behaviour in response to different stimulus frequencies is analysed both theoretically and by computer simulation, reproducing fundamental input-output features of the isolated human lumbar cord.

Jüngste Studien zeigen, dass das lumbale Rückenmark des Menschen in der Lage ist, schrittähnliche Bewegungen autonom zu erzeugen. Bringt es auch jenes motorische Aktivitätsmuster hervor, das zum Strecken der Beine führt? Die vorliegende Arbeit untersucht diese Frage anhand elektromyographischer Daten, die während epiduraler Rückenmarkstimulation in komplett Querschnittsverletzten gewonnen wurden. Eine Folge gleichartiger elektrischer Impulse mit 5-15 Hz und einer Intensität, bei der in den Oberschenkelmuskeln Zuckungen ausgelöst werden, induziert eine rasche, kraftvolle Extension der unteren Gliedmaßen. Im Elektromyogramm lassen sich verschiedene Phasen dieser Bewegung unterscheiden, in denen die relative Aktivität der einzelnen Beinmuskelgruppen auf charakteristische Weise moduliert wird. Das interneuronale Netzwerk des Lumbalmarks scheint an der Auslösung und Kontrolle der evozierten Streckung maßgeblich beteiligt zu sein. Die zugrundeliegenden neurophysiologischen Prinzipien werden anhand eines vereinfachten Modells erklärt, das von frequenzabhängiger Selektion zwischen alternativen neuronalen Rückenmarkspfaden ausgeht. Mathematisch-theoretische Überlegungen und Computersimulationen zeigen, inwieweit elementare Mechanismen wie die zeitliche Summation postsynaptischer Potentiale und präsynaptische Hemmung afferenter Nervenendigungen zu dieser Selektion beitragen können. Das Simulationsmodell reproduziert dabei grundlegende Input-output-Eigenschaften des lumbalen Rückenmarks komplett Querschnittsverletzter.